77-06-5 / 赤霉素的作用

概述

赤霉素(GA)作為一種重要的植物激素，對種子萌發、葉片伸展、莖和根的伸長、花和果實的發育等方面均起到了重要的調控作用，在作物的日常管理中使用相當廣泛。1934年，日本植物病理學家Teijiro Yabuta從惡苗病菌的發酵濾液中分離獲得能促進水稻徒長有效成分的非結晶體GA后，人們便開始對GA進行研究。1958年，MacMillan在多花菜豆未成熟種子中分離得到GA1結晶體，GA的化學結構才逐步被確定。隨著科學技術水平的提高，特別是專門分析方法和精密儀器的使用，人們發現不但在水稻中，而且在其他高等、低等植物和微生物中，都有GA的存在。

赤霉素對植物最突出的作用是刺激莖的伸長，使植株高度明顯增加，尤其是對花莖的伸長效果顯著。赤霉素并不會改變節間數目，而是具有刺激植物細胞伸長，促進細胞分裂等作用。就像長頸鹿的脖子很長，但是它的頸椎骨數量和我們人類一樣，只有七塊，只是每一塊頸椎骨都特別長而已。

赤霉素不但能促進莖的伸長，也能促進葉片的生長和擴大，甚至改變葉片形狀。赤霉素對葉片結構的復雜性起負調節，如上調赤霉素水平使得番茄只能長出有光滑邊緣的單葉；而煙葉打頂期噴施赤霉素，對其后期頂葉開片有較大的影響。能促進頂部煙葉舒展、平滑，減少褶皺，且能增大頂部煙葉的寬度，促進對產量得提高。

赤霉素還參與植物耐受諸多非生物脅迫的過程。如在低溫、高鹽、干旱和高滲等環境脅迫下，植物可通過赤霉素減少的方式使生長減緩從而適應外界環境 ；與此相反，植物也會通過赤霉素的增加產生逃離機制，從而擺脫水淹等環境脅迫。

萵苣、煙草和秋海棠的種子，需在有光的條件下才能發芽，被稱為需光種子。用赤霉素處理這類需光種子，則在黑暗條件下也能發芽。相反，對那些在黑暗條件下發芽的種子，施用赤霉素后在有光條件下反而容易發芽，如人參以20ppm赤霉素浸種15分鐘，可提早2天出苗，發芽率也明顯增加。

赤霉素對解除休眠有一定的作用，主要機制從細胞機構來看是由于赤霉素能阻礙細胞間休眠解除信號傳導的胞間連絲胼胝質降解，從而使該信號物質運輸到頂端分生組織，從而解除休眠。而從生物學角度看，經赤霉素處理后能提早激活氧化還原代謝酶、能量代謝等，提早解除休眠。赤霉素對解除休眠最明顯的例子是打破馬鈴薯塊莖的休眠。

長日照植物在10~12小時以下的短日照下，只能停留在營養生長而不能轉向生殖生長階段。用赤霉素處理這些生長在短日照下的長日照植物，它們便能正常形成莖和開花結實。二年生植物如甘藍、甜菜、蘿卜、胡蘿卜在生長的第一年，需經過相當長的冬季，接受足夠的低溫即通過春化后，到第二年才能形成莖和開花結實。如果在它們生長的第一年，不經低溫春化，而用赤霉素處理，可代替部分低溫的作用，幫助開花結實。

赤霉素和其他植物激素之間的相互作用決定了赤霉素對植物生長發育的調控。

1.生長素

赤霉素和生長素分別在調節細胞擴大和組織分化方面起相互疊加的作用。生長素既能影響赤霉素的合成，又影響赤霉素的信號轉導。

2.細胞分裂素

赤霉素與細胞分裂素在植物的發育過程中起相反的作用，兩種激素間存在拮抗作用。細胞分裂素阻礙赤霉素的生成并促進它的降解，而赤霉素則抑制細胞分裂素的應答。

3.脫落酸

赤霉素促進種子萌發、植物開花和果實發育等，而脫落酸則抑制這些生長發育過程，果樹坐果期樹體脫落酸含量會引起大量生理落果。如柑橘在生理落果期噴施赤霉素，目的是增加樹體赤霉素的含量，減少脫落酸的占比，達到保果的目的。

4.乙烯

乙烯是與環境脅迫相關的氣體激素，在不同的生長發育階段乙烯和赤霉素之間既存在協同作用，又存在拮抗作用。此外，關系的轉化與環境因素也密切相關。