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【背景及概況】[1][2][3]
植物生長發(fā)育的每個階段,例如種子萌發(fā)、開花受精、種子形成、衰老和脫落等,均是受體內激素調節(jié)的。當原來的五大類植物激素,包括生長素類、赤霉素類、細胞分裂索類、脫落酸和內源乙烯,不足以解釋植物生長發(fā)育中的一些生理現(xiàn)象,尤其是開花和生殖方面的一些問題時,人們又開始寄希望于新的一類生理滔性物質尋求上。三十年前,美國學者米切爾及其同事們首先從蕓苔的花粉中分離出了一類極具生理活性的物質,對植物的莖的伸長和細胞分裂有強烈促進作用,這一開創(chuàng)性工作立即受到植物生理界和有關學科的廣泛重視。人們動用各類先進分析工具,從16個科的雙子葉植物、5個科的單子葉植物、3個科的裸子植物以及一些蕨類和藻類植物中,分離鑒定出40多種這類化合物,它們同屬膽甾烷的衍生物,按照側鏈取代基的不同,這些化合物又可分為c28和c2g蕓苔素內酯。其后。微量生物化學技術使蕓苔素內酯生物合成路線逐步得到闡明。尤其蕓苔素內酯缺欠型植株的發(fā)現(xiàn)和基因分析技術的應用,使蕓苔素內酯這類物質具有控制植物生長發(fā)育的信號作用的觀點進一步得到植物生理界的承認。
蕓苔素內酯國內發(fā)展近30年,在1998被正式確認為第六類植物激素。在整個農藥品類里,蕓苔素內酯其實只占到5% 左右的份額,但它的潛力不可估量。隨著應用范圍的不斷擴大,蕓苔素內酯在全國數(shù)十種主要作物上均有應用,應用面積達數(shù)億畝次,南方柑橘,北方花生小麥等作物上已成標配產品。從商業(yè)價值上來講,行業(yè)內凡是做植物生長調節(jié)劑的企業(yè),利潤都要比同行高一些,是一個很值得嘗試的項目。從社會效益上來講,任何產品必須要解決一定的社會問題,滿足一部分人的需求,而蕓苔素內酯作為一全頻道產品,可以適用于所有作物,適應作物所有的生長期。從市場容量來講,以終端價格測算,目前蕓苔素內酯國內市場容量約在12~15億元,預計5年后將達20億元,增長快速,未來將成為百億級大品。
【結構】
蕓苔素內酯分子式C28H48O6,分子量480.68,CAS號72962-43-7,結構如下:
【生物合成】[2]
蕓苔素內酯的生物合成過程如下:
【生理作用】[1]
1. 對生長發(fā)育的作用
雖早用于檢測與分離蕓苔素內酯的生物試法是菜豆第二節(jié)問試驗,蕓苔素內酯可以促進細胞伸長與細胞分裂,因而使菜豆第二節(jié)間伸長、膨大、彎曲以至開裂。這種試法是典型的蕓苔素內酯的作用特征,被稱作蕓苔素活性,可用于研究蕓苔素內酯的構效關系。以后又發(fā)展了其它的生物試法。如水稻葉彎曲試法、菜豆第一節(jié)間試法等。蕓苔素內酯的生理作用主要有以下幾個方面:
1)促進細胞伸長和分裂。用10ng蕓苔素內酯處理菜豆幼苗第二節(jié)問,便可以引起該節(jié)問顯著伸長彎曲,細胞分裂加快,節(jié)問膨脹大,甚至開裂。其原因是蕓苔素內酯可提高植物DNA 聚合酶和RNA聚合酶的活性,DNA和蛋白質含量增多。蕓苔素內酯也會刺激細胞質膜上的ATP酶活性,促使質膜分泌H 到細胞壁,根據酸生長學說的模式,使細胞伸長,使植株加速生長,增加產量。蕓苔素內酯可用于多種作物。用0.05~0.5rag/I 蕓苔素內酯對小麥浸種24h,可增加株高,促進根系生長發(fā)育,分蘗期進行葉面噴施,可增加分蘗數(shù),孕穗期以0.01~0.05mg/I 藥劑進行葉面噴霧,千粒重會明顯增加。對玉米以0。01mg進行全株噴霧處理,能明顯減少玉米穗頂端敗籽率,增加產量,抽雄前處理的效果要優(yōu)于吐絲后。
2)促進光合作用。蕓苔素內酯可使RuBP羧化酶的活性有較大提高,使CO2固定速率加快,提高光合效率,宏觀上表現(xiàn)為葉色加深。葉面積增大,葉片肥厚生長整齊,改善葉面品質。光合作用的產物是植物進行有機物積累的根本來源,因而蕓苔素內酯可以提高作物產量。
3)提高植物抗逆性。在低溫、干旱和鹽堿等逆境下。蕓苔素內酯能夠增強作物根系吸水性能。穩(wěn)定膜系統(tǒng)的結構功能,維持較高的能量代謝,調節(jié)細胞內生理環(huán)境。促進正常的生理生化代謝,從而增強植物的抗逆性,所以蕓苔素內酯又被稱為逆境條件的緩沖劑。水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長,如用0.01mg 蕓苔素內酯溶液浸根24h,則株高、葉數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)都比對照組高,成活率高。地上部干重明顯增加。蕓苔素內酯對防治水稻孕穗期冷害也有明顯的效果 。蕓苔素內酯還可以減輕某些植物病害的傷害,如水稻紋枯病、黃瓜灰霉病和番茄晚疫病等。植物的抗病性是受植物本身的基因控制的,但是,蕓苔素內酯可以全面調節(jié)植物的生理生化過程,從而使病害減輕,同時,蕓苔素內酯作為植物激素可以誘導某些抗病基因的表達,增強了植物的抗病
2. 蕓苔素內酯與其它植物激素的作用關系
植物體內有多種內源激素,蕓苔素內酯被認為是第六大類植物激素。它與其它五種植物激素之間,存在著復雜的作用關系。蕓苔素內酯與生長素的作用有相似之處 ,如二者都可以促進玉米中胚軸和菜豆上胚軸的伸長,促進菜豆下胚軸側根的形成,增加洋薊切段的鮮重。但蕓苔素內酯不具有抑制側芽生長的作用。研究表明,在某些情況下,蕓苔素內酯與生長素之間有協(xié)同作用,如組織先用蕓苔素內酯預處理,然后施加生長素,二者表現(xiàn)協(xié)同作用。當施用順序相反時。就不表現(xiàn)協(xié)同作用。生長抑制劑TIBA既抑制蕓苔素內酯誘導的彎曲,也抑制蕓苔素內酯一生長素協(xié)同作用產生的彎曲效果。二者還可以共同促進白化綠豆下胚軸刀段乙烯的產生。但在光下。蕓苔素內酯不與生長素表現(xiàn)協(xié)同作用。因為外加生長素可以與蕓苔素內酯表現(xiàn)協(xié)同作用,因而在多數(shù)情況下,gRs的生理作用是通過內源生長素的調節(jié)而實現(xiàn)的。赤霉素具有促進節(jié)問細胞伸長和分裂的作用,從而促進莖葉生長。這與蕓苔素內酯是相似的,但是作用濃度要比蕓苔素內酯高得多。研究表明,蕓苔素內酯與赤霉素之間的作用是簡單加臺性的,它們之間沒有相互作用。生長抑制劑ancymidol抑制赤霉素的作用而對蕓苔素內酯的作用沒有影響。ATP酶抑制剎dicyclodexy[ccarbcxtiimide(DCC,DCCI,二環(huán)己基碳,二亞胺)抑制蕓苔素內酯的伸長作用而對赤霉素的作用沒柏影響
3.對核酸與蛋白質代謝的作用
蕓苔素內酯可以促進細胞的分裂和伸長。這就需要大量核酸和蛋白質的臺成。RNA 和DNA的合成抑制劑可以抑制蕓苔素內酯的作用效果。蕓苔素內酯處理后,可以顯著提高RNA聚臺酶和DNA聚合酶的活性,從而促進了RNA、DNA和蛋白質的生物臺成。因而蕓苔素內酯促進生長的作用與轉錄和復制過程有關。蕓苔素內酯也影響到一些酶的活性,蕓苔素內酯處理后提高了菜豆上胚軸和玉米根中ATP酶的活性,并表現(xiàn)出酸分泌量的增加,所以,蕓苔素內酯促進細胞伸長的機理可部分地用“酸分泌學說”來解釋。蕓苔素內酯可提高二氧化碳的固定速率,與提高了PEP羧化酶和RuBP披化酶的活性有關。
【應用】[1]
蕓苔素內酯在生產上的應用主要有以下幾個方面:
1. 苗期促根:用作種子處理或苗床期噴灑。對水稻、小麥、玉米、蠶豆、煙草、蔬菜等作物的幼苗根系有明顯的促生長作用。根系鮮重比對照增加20~50 。干重增加1 5~107 ,表現(xiàn)為根深葉茂,苗株茁壯。
2. 營養(yǎng)期促長。蕓苔素內酯具有促進細胞分裂和細胞伸長的雙重作用,又能提高葉片葉綠素的含量,增強光合作用,增加光合同化產物的積累,因而有明顯的促進植物營養(yǎng)生長的效應,可以提高作物的產量 。
3. 生殖期促實。蕓苔素內酯能提高花粉的發(fā)芽率,促進花粉管伸長,有利于植物的受精,從而提高結實率和座果率。特別是它還能提高植物的弱勢部位,進而提高頂尖部位的結實率。作物成熟期表現(xiàn)為粒數(shù)和粒重增加,瓜果類表現(xiàn)為果實均勻,改善作物品質。
4. 增強抗逆性。蕓苔素內酯進人植物體內后,不僅加強了光合作用,促進了生長發(fā)育,而且對植物細胞的膜系統(tǒng)有保護作用,能激發(fā)植物體內某些起保護作用的酶的活性。可大大減輕由于逆境下植物體所產生的有害物質如雨二醛等 對正常功能的損害。大量實驗研究和大田實驗都證明,蕓苔素內酯確能增強作物的抗逆陛。尤其是在抗干旱和抗低溫方面,作用更明顯。
【參考文獻】
[1] 孫振令, 張紅雨. 蕓苔素內酯的研究進展及其在農業(yè)生產中的應用[J]. 淄博學院學報: 自然科學與工程版, 2001, 3(2): 81-84.
[2] 王煥民. 蕓苔素內酯: 植物生長發(fā)育的一種基本調節(jié)物質[J]. 農藥, 2000, 39(1): 11-14.
[3] 安亞杰. 蕓苔素內酯: 被忽略的 “大品”——你所不知道的蕓苔素內酯[J]. 營銷界: 農資與市場, 2017 (9): 34-39.