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水楊酸,鄰羥基苯甲酸。早在一個世紀以前,古希臘人和印第安人分別發現柳樹皮和柳樹葉片具有鎮痛解熱作用;在1828年,有人成功地從柳樹皮中分離出微量的水楊醇糖苷;后來有人將這種活性組分命名為水楊酸;人們發現,可以從很多植物(包括繡線菊屬植物、冬青植物)中分離出水楊酸和其他水楊酸類物質(主要是水楊酸的甲基酯和糖酯,它們很容易轉變為水楊酸)。由于水楊酸是在植物體內合成的、含量很低的有機物,可以在韌皮部運輸,并起著獨特的作用,于是把水楊酸看作是一種新的植物內源激素。現在已經可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在、SA可以以游離態和結合態兩種形式存在,游離態SA呈結晶狀,結合態SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結合形成的水楊酸一葡萄糖苷等復合物。
乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物在植物體內很容易轉化為SA發揮作用。研究發現,水楊酸及其衍生物可以提高植物對生物或非生物脅迫的抵抗性。
水楊酸能使植物對細菌、真菌和病毒等病原體引起的疾病具有一定的抗性。研究表明,水楊酸是大多數作物誘導產生抗病菌特性的必要條件。同時水楊酸處理作物,可降低病菌的毒性及其附著細胞的能力,減弱病菌的侵染。
1.1 誘導植物抗病性酶活性提高
植物感病后,體內產生過多的活性氧,主要有超氧陰離子、羥自由基和過氧化氫。高濃度的活性氧對植物細胞是有害的,其水平依賴于植物體內的保護酶來調節。SA能夠誘導超氧化物
歧化酶(SOD)基因的表達,從而減輕超氧陰離子對植物的傷害。SA處理后還可以誘導系統酶活性的提高。黃瓜幼苗經SA處理后PAL(苯丙氨酸解氨酶)、POD(過氧化物酶)、PPO(多酚氧化酶)三種與植物抗病相關酶的活性均有不同程度的提高。
1.2 抑制病原致病性酶活性
病原侵染植物后,分泌一些能降解寄主植物細胞壁的胞外酶,如多聚半乳糖醛酸酶、蛋白酶、纖維素酶等,從而造成寄主植物致病或死亡。Palva經研究發現,SA對細菌分泌的植物細胞壁降解酶有抑制作用,可抑制酶的合成和酶活性。
1.3 誘導PR-蛋白(病程相關蛋白)的合成
病程相關蛋白(PR-蛋白)是植物被病原菌感染或一些特定化合物處理后產生(或積累)的一種或多種蛋白質。PR-蛋白具有抗蛋白水解酶的特性,其中一些還具有幾丁質酶或β-1,3葡聚糖酶的特性,可抵抗病原菌的侵染,是植物潛在的抗病物質。
在作物抗病研究發現,水楊酸和水楊酸衍生物往往能誘導植物產生抗鹽性狀。SA處理可緩和NaCl處理所帶來的水分減少,增加植物的相對含水量。
通過對芥菜、番茄、擬南芥和豌豆等的研究證實,SA參與植物的抗熱反應。高溫對植物的傷害主要表現在膜的傷害和蛋白質變性兩方面。SA可通過降低熱脅迫下膜氧化受傷程度來提高植物的抗熱性??赏ㄟ^信號傳導途徑來保護植物免受熱脅迫,主要包括早期的H2O2含量增加。還可通過提高可溶性蛋白和熱激蛋白的含量來提高植物的抗熱性,與熱鍛煉效果類似。
低溫條件下,SA可通過減輕植物細胞的結構變化而增強其抗寒性。還可通過調節抗氧化酶活性、降低活性氧的積累、抑制電解質泄漏和提高光合作用效率來增強植物的耐寒性。在正常生長溫度下預處理SA可誘導抗氧化酶而增加植物的抗寒性。
研究發現,用水楊酸或水楊酸衍生物水楊酸甲酯處理豌豆和番茄幼苗,能增強植株對干旱的抵抗能力。干旱脅迫時,植物可通過滲透調節來抵御脅迫,因為滲透調節能維持部分氣孔開放和一定的光合作用強度,從而避免或減輕光合器官受到的光抑制作用,還可保持細胞繼續生長,SA對上述過程有促進作用。也可通過增加細胞內保護酶的含量或提高其活性,在一定范圍內調節活性氧代謝,維持膜系統的穩定,提高抗旱能力,SA可增強這類反應。
外施SA可通過減輕膜脂過氧化來提高植物幼苗對鉛毒害的耐受力.SA可直接作為抗氧化劑清除活性氧,也間接的通過激活抗氧化反應調節氧化還原平衡來保護植物免受鎘毒害。